酵母甾醇
甾醇类的基本结构是胆甾烷，C3上有贝塔-型的羟基，是一类饱和的仲醇或不饱和的仲醇。在动物体内以酯的形式存在，在植物体内以苷的形式存在。（一）胆甾醇（胆固醇）存在于动物的血液、脂肪、脑髓的神经组织中，鸡蛋的蛋黄中也有，而且量较多。无色或带黄色的结晶。熔点148。5度，微溶于水，易溶于热乙醇、乙醚的氯仿中。胆固醇有脂肪族仲醇和烯的性质，此外与某些化合物可以显色。将它溶于氯仿中，加入醋酐和浓硫酸，先是浅红色，再变为蓝紫色，最后成为绿色。这是甾体母核的颜色反应，可作为甾体化合物的定性试验。它在人体内若含量过高，可引起胆结石和动脉粥样硬化。它在制药上是合成维生素D3的原料。（二）维生素D。维生素D常与维生素A共存于鱼肝油、蛋黄、奶油等中。维生素D有两种，即维生素D2（骨化醇或钙化醇）和维生素D3（胆骨化醇）。动物组织与人体皮肤内含有维生素D3的前体-7-脱氢胆固醇；酵母等含有维生素D2的前体-麦角甾醇。两者经紫外线照射后转变为维生素D3与维生素D2。D2和D3的作用相同，是抗佝偻病维生素
酵母恢复阶段：酵母细胞膜的主要组成物质是甾醇，当酵母在上一`轮繁殖完毕后，甾醇含量降的很低，因此当酵母再次接种的时候，首先要合成甾醇，产生新的细胞膜，恢复渗透性和进行繁殖甾醇的生物合成主要在不饱和脂肪酸和氧的参与下进行，合成代谢的主要能量来源由暂储藏细胞内的肝糖和海藻糖提供。在次阶段，酵母细胞基本不繁殖，所谓的酵母停滞期。一旦细胞膜形成，恢复渗透性，营养物质进入，酵母立即吸收糖类提供的能量，肝糖再行积累，供下一次接种使用。
有氧呼吸阶段：此阶段主要是指酵母细胞以可发酵糖为主要能量来源，在氧的作用下进行繁殖。
无氧呼吸阶段：在此发酵过程中，绝大部分可发酵糖被分解成乙醇和二氧化碳。这些糖类被酵母吸收，进行酵解的顺序是葡萄糖，果糖，蔗糖，麦芽糖，麦芽三糖。
下面发酵：
主发酵：
发酵阶段外观状态和要求
1.酵母繁殖期麦汁添加酵母8-16个小时以后，液面上出现二氧化碳小气泡，逐渐形成白色的，乳脂状的泡沫，酵母繁殖20小时以后立即进入主发酵槽。
2.起泡期还槽4-5小时后，在麦汁表面逐渐出现更多的泡沫，由四周渐渐向中间，洁白细腻，厚而紧密，如花菜状，有二氧化碳小气泡上涌，并且带出一些析出物。
3.高泡期发酵后2-3天，泡沫增高，形成隆起，并因酒内酒花树脂和蛋白质-单宁复合物开始析出而逐渐变为棕黄色，此时为发酵旺盛期，需要人工降温，但是不能太剧烈，以免酵母过早沉淀，影响发酵作用。
4.落泡期发酵5天以后，发酵力逐渐减弱，二氧化碳气泡减少，泡沫回缩，酒内析出物增加，泡沫变为棕褐色。
5.泡盖形成期发酵7-8天后，泡沫回缩，形成泡盖，撇去所析出的多酚复合物，酒花树脂，酵母细胞和其他杂质，此时应大幅度降温，使酵母沉淀。
后发酵以及储藏：麦汁经主发酵后的发酵液叫嫩啤酒，此时酒的二氧化碳含量不足，双乙酰，乙醛，硫化氢等挥发性物质没有减低到合理的程度，酒液的口敢不成熟，不适合饮用。大量的悬浮酵母和凝结析出的物质尚未沉淀下来，酒液不够澄清，一般还要几个星期的后发酵和贮酒期，啤酒的成熟和澄清均在后发酵和贮酒期。
上面发酵
上面发酵的主要方法：传统的撇去法，落下法，巴顿联合法，约克夏法。
上面发酵采用上面发酵酵母，在15-20摄氏度下进行发酵，细胞形成量较多，酵母回收比较复杂，代数远远超过下面发酵酵母，长久没有衰退现象。
上面发酵的啤酒成熟快，设备周转快，啤酒有独特的风味，但保质期短。一般不采用后发酵期，而是加胶处理，澄清一阶段后，采用人工充二氧化碳，使达到饱和。
上面发酵和下面发酵的技术参数比较：
上面主发酵技术要求下面发酵技术要求
接种温度：14-165-7
酵母添加量：0.15-0.30%0.4-0.6%
酵母增殖时间：8-16小时20小时左右
主发酵最高温度：18-207.5-9
主发酵时间：4-6天7-8天
酵母菌的生存因子及其特性
摘要本文介绍了麦角甾醇与酵母耐酒度能力、发酵活性之间的关系；并阐明了氧对酵母生存的影响、耐高酒度酵母的选择与保存方法。
关键词麦角甾醇耐酒度能力菌株的选择与保存
麦角甾醇是酵母的“生存因子”之一，它能够延长处于衰减阶段的酵母生存时间，增强酵母菌株对酒精的抵抗能力，使酵母进一步发酵降低葡萄酒中的残糖，但酵母细胞内麦角甾醇的富积与其生存条件、发酵环境、选择与保存条件之间有密切的关系，因而，酵母的“生存因子”对葡萄酒的酿造具有重要意义。
一．麦角甾醇与酵母耐酒度能力
酵母菌株的耐酒度能力与其体内的麦角甾醇和油酸及其生长环境有密切的关系，酵母只在最初的生长和长时间无氧条件下才利用其体内的麦角甾醇和油酸。
在有氧生长条件下，耐高酒度酵母细胞中麦角甾醇增长量比耐低酒度的菌株高；在无氧生长条件下，能耐高酒度的菌株其细胞内麦角甾醇的消耗又比耐低酒度的菌株慢许多。因此，无论在有氧还是无氧条件下，耐高酒度的菌株体内甾醇含量都高于耐低酒度的菌株，麦角甾醇的消耗越慢，其耐酒度能力越强，生存时间也越长。
二．甾醇与酵母发酵活性
甾醇含量高，酵母菌株发酵活性强；反之，发酵活性弱；这种关系仅存在于短时间的无氧环境条件下。在较长的无氧条件下，耐低酒度菌株的发酵活性比耐高酒度菌株降低得快，其甾醇含量也减少得迅速。
麦角甾醇和活性剂对于低酒度生产者菌株象S49c来说既能使细胞幸存又能使细胞增强对酒精的忍耐活性；而对于高酒度生产者菌株象S22b却只是为了细胞的幸存。
三．酵母耐酒精能力与氧的关系
Cantarelli（1956）说明了氧气在支持酵母生命活性中的重要性，酵母可能会象对外来机械刺激具有抗性反应一样，会对高酒度变得具有适应性。Zambonelli（1977）定义了耐酒精能力是菌株对乙醇抗性的一个特性，但是酵母对自身产生乙醇的忍耐能力不同于外源加入到发酵基质中的乙醇。特别地，乙醇对酵母的抑制是因为乙醇的积累速度高于因乙醇酶作用很快变性了的乙醇的排泄速度（Nova.etal.，1981；Augustinetal.，1965），但这仅在高的乙醇活性下才是正确的，而当它的活性很弱时则不表现出这种特性。如：在酒精发酵结束时存在高浓度的酒精时这个观点才是正确的。实践证明：葡萄酒酵母转化乙醇而降低高酒精浓度主要是因为酒精和厌氧生长环境的非选择性延长引起了酵母抗酒精能力的衰减。但这些情况在有氧条件下也可以发生。如当葡萄酒酵母培养在有氧条件下缺乏能量物质（糖）的供应时也会发生这种情况。相反，在这些情况下，细胞内的甾醇和油酸会不断富集（积累），提高酵母耐高酒度的能力。
实验表明：在发酵起始没有高浓度糖或发酵结束时没有高酒精含量时，允许对菌种延长无氧生长条件培养，而在严格无氧条件下高浓度糖或高酒度的抑制能够影响细胞的功能。氧气富集的有无对细胞生长的贡献比麦角甾醇和油酸的添加与否明显得多。Traverso-Rueda（1981）也发现外源的麦角甾醇、油酸和齐墩果酸（Oleanolicacid）在严格无氧生长过程中不能完全代替有氧对酵母细胞繁殖的积极影响。
葡萄酒酵母在使用于高酒度产品或起泡葡萄酒的二次发酵过程前对其进行充氧生长是很重要的，这个有氧生长过程要适当，过度延长有氧生长条件是错误的，因为在有氧生长条件下细胞容易发生突变，降低无性繁殖的发酵能力。
四．酵母代谢物及其利用
乙醇是酵母的抑制剂，一些营养物质的缺乏也影响酵母的生长。除乙醇以外，其它的酵母产物也会抑制酵母的生长。这些酵母代谢物已被证明是一些高级脂肪酸，例辛酸、葵酸等。酵母细胞本身可吸附加到培养基中的乙基酯和脂肪酸，生产中通过高温杀死酵母菌制得酵母菌皮而用以避免发酵的中止。加酵母菌皮的汁在发酵结束时，酵母总数与未加的相似，但是活性酵母数量要高的多。
五．耐高酒度酵母的选择与保存
要选择耐高酒度的酵母菌株必须要通过分级抗性实验来选择，这个抗性条件指在酵母菌的无性繁殖时期提供一个足够的酒精发酵压力。在麦芽琼脂培养基上进行的选择培养、保存和繁殖技术，决定于细胞中甾醇富积所偏爱的有氧环境条件的延长时间，但是这是以削弱菌株的产酒精能力为代价的。要保持菌株最大产酒精能力，可以让菌株在有适度糖（>25%）的液体介质中无氧生长，直到产生15度酒精之后，把它再转移到有氧条件下生长6个月。
在标准生长条件下的细胞甾醇含量是评价葡萄酒酵母菌株耐酒精能力的一个直接有用参数，然而，在极端条件下象延长无氧条件和起始有高的含糖量时，仅能选择出某种独立的高酒度生产者——高无氧抵抗者菌株。在麦芽琼脂斜面培养基上延长有氧生长能确保细胞麦角甾醇和脂肪酸的富集，但能降低无性繁殖的发酵能力，因为细胞突变喜欢有氧条件。葡萄酒酵母的保存在4-6个月转接一次是非常必要的。为工业生产准备酵母时，必须避免在无氧条件下几次连续接种，这样会降低细胞依靠代谢物对活性氧气的合成，降低对发酵延长和高酒度的抗性。
六．结束语
葡萄酒酵母的酿酒特性对于酒的风味有重要意义，它与葡萄品种、生态条件等对葡萄酒质量的影响同样重要。而酵母细胞内的麦角甾醇含量在某种程度上是衡量其特性的重要指标，要提高葡萄酒酵母细胞内的麦角甾醇含量，进而提高它的酿酒性能必须对其进行精心选择和保存，并给它提供一个合适的生长环境。
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